ハプログループD1a2a (Y染色体)

ハプログループD-M55 (Y染色体)（ハプログループD-M55 (Yせんしょくたい)、英: Haplogroup D-M55 (Y chromosome)）とは、分子人類学で用いられる、人類のY染色体ハプログループ（単倍群）の分類のうち、ハプログループDのサブクレード（細分岐）の一つで、「M55」^[2]の子孫の系統である。3.5-4万年ほど前に日本列島で誕生したと考えられ、現在日本人の3割ないし4割^[3]がこのハプログループに属している。

ハプログループ D1a2a (Y染色体)
推定発生時期	35000-40000年前^[1]
推定発生地	日本
親系統	D
定義づけられる変異	M55, M57, M64.1, M179, P37.1, P41.1, P190, 12f2b, Z3660
高頻度民族・地域	日本列島（アイヌ、琉球民族、大和民族）

ハプログループDの移動想定経路

ISOGGでの名称

2006年　　ハプログループD2
2014年5月　ハプログループD1b　(D1,D2,D3->D1a,D1b,D1c)
2019年6月　ハプログループD1a2　(D1a,D1c->D1a1a,D1a1b D1b->D1a2)
2020年4月　ハプログループD1a2a　(D1a2,D1a3->D1a2a,D1a2b)

概略

ハプログループD1a2a(D-M55)は、日本列島で観察される。日本人の約32%^[4] - 39%^[5]にみられ、沖縄や奄美大島では過半数を占める。アイヌの80%以上^[6]もこれに属する。ハプログループD1a2aは、日本で誕生してから3.8-3.7万年ほど経過していると考えられている^[7]。

東アジアの他地域ではD1a1がチベット人の最大49%、ヤオ族の1.6%観察され、D1a2bはアンダマン諸島南部（オンゲ族、ジャラワ族）でサンプル数は少ないものの100%^[8]^[9]を占める。さらにD1aの姉妹型のD1bが台湾やフィリピンのマクタン島で見つかっている。その他、詳細な系統は不明だが、ハプログループD1に属するタイプはマリアナ諸島のグアム島で島民の17%にみられる^[10]。なお、D1a2a系統とこれらの他のハプログループDのサブクレードとは概ね5万3千年以上^[11]の隔絶があり、他のハプログループと比べてサブクレード間でも近縁とは言えず、親グループ間並の時間的距離がある。

歴史

日本へ至るまで

現生人類の誕生後、Y染色体アダムからハプログループAやハプログループBの系統と、いわゆるユーラシアン・アダムの子孫たちを含むグループとに人類は分化していった。後者の中から一塩基多型の変異（いわゆる(YAP)と言われる痕跡）が、約6.5万年前頃にアフリカ大陸の北東部（現在のスーダンからエチオピア高原の辺り）において生じた。これがハプログループDとハプログループEの親グループである、ハプログループDEである。さらにその子系統であるハプログループDは、アフリカにおいて既に発生していたと考えられる^[12]。ハプログループDの子系統のうち、ハプログループD2はアフリカに留まり、ハプログループD1が出アフリカを果たした。（一方で、ハプログループDEはアジアで発祥したという異説もある^[13]^[14]。）

ハプログループD1^[15]は、ハプログループCFとともに、現在アフリカの角と呼ばれる地域から、現生人類としては初めて紅海を渡ってアフリカ大陸を脱出した。アラビア半島の南端から海岸沿いに東北に進みイラン付近に至った。さらにイラン付近からアルタイ山脈付近に北上したと推定される。

ハプログループD1のうち、東進して日本列島に至り誕生したのがハプログループD1a2aであり、アルタイ-チベット付近にとどまったグループから誕生した系統がチベット人に高頻度のハプログループD1a1である^[16]。アリゾナ大学のマイケル・F・ハマーは「縄文人の祖先は約5万年前には中央アジアにいた集団であり、彼らが東進を続けた結果、約3万年前に北方オホーツクルートで北海道に到着し、日本列島でD1a2aが誕生した」とする説を唱えた^[17]。崎谷満はハプログループD1a2が華北を経由し九州北部に到達し、日本列島でD1a2aが誕生したとしている^[16]。

日本到達以降

当時無人の日本列島に到達したハプログループD1a2系統は^[18]、海洋資源に恵まれ、温暖であったため日本で繁栄した。大陸と半島から弥生人が日本列島にやってくるまでの約3万5,000年間に、日本列島においてハプログループD1a2の中からハプログループD1a2aが誕生したと考えられる。

各地における頻度

日本各地で高い頻度を誇るが、特に東日本や沖縄に多い。

青森：38.5%
静岡：32.8%
徳島：25.7%
九州：26.4%
沖縄：55.6%

（Hammer et al. 2006^[17]）

アイヌ：87.5%（Tajima et al. 2004^[19]）

また、国外では韓国、ミクロネシア、ティモール島などで低頻度にみられる。

ミクロネシア：5.9%（1/17; Hammer et al. 2006^[17]）
韓国：4.0% (3/75; Hammer et al. 2006^[17])
ティモール島：0.2%（Meryanne et al. 2014^[20]）

縄文人の古代DNA

北海道礼文島の船泊遺跡（縄文時代後期前葉から中葉（約3,800-3,500 年前））から出土した人骨・船泊5号のY染色体は、ハプログループD1a2a2a(D-CTS220)であった^[21]^[22]。これにより「ハプログループD1a2a系統は縄文系である」という従来からの仮説が立証された。

系統樹

2020年 4月16日改訂のISOGGの系統樹（ver.15.58）による^[23] 　なお最近共通祖先の時期はY-FULLによる^[24]

D1a2a (M64.1/Page44.1, M55) 最近共通祖先　21200年前　日本（大和民族、アイヌ、琉球民族）
- D1a2a1(M116.1)　最近共通祖先　17900年前
  - D1a2a1a(M125)　最近共通祖先　15100年前
    - D1a2a1a2(IMS-JST022457)　最近共通祖先　4800年前
      - D1a2a1a2b(IMS-JST006841/Page3)
        D1a2a1a2b1(CTS3397)　最近共通祖先　4000年前
        D1a2a1a2b1a(Z1500)　最近共通祖先　2100年前
        D1a2a1a2b1a1(Z1504)　最近共通祖先　2100年前
        D1a2a1a2b1a1a(CTS8093)　最近共通祖先　2100年前
    - D1a2a1a3(CTS10972, CTS291)
  - D1a2a1c(CTS6609)　最近共通祖先　17900年前
    - D1a2a1c1(CTS1897/Z1574)　最近共通祖先　13700年前
      - D1a2a1c1a(CTS11032)　最近共通祖先　8500年前
        D1a2a1c1a1(CTS218/V1105/Z1527)　最近共通祖先　3100年前
      - D1a2a1c1b(CTS1964)　
- D1a2a2(CTS131)　最近共通祖先　15000年前
  - D1a2a2a(CTS220)　最近共通祖先　10300年前
    - D1a2a2a1(CTS10495)　最近共通祖先　9200年前
    - D1a2a2a2(CTS11285)　最近共通祖先　9100年前

脚注

[脚注の使い方]

^ Shi, Hong; Zhong, Hua; Peng, Yi; Dong, Yong-li; Qi, Xue-bin; Zhang, Feng; Liu, Lu-Fang; Tan, Si-jie et al. (October 29, 2008). “Y chromosome evidence of earliest modern human settlement in East Asia and multiple origins of Tibetan and Japanese populations”. BMC Biology (BioMed Central) 6: 45. doi:10.1186/1741-7007-6-45. PMC 2605740. PMID (18959782) 2010年11月21日閲覧。.
^ D1a2を特徴づける変異（遺伝子マーカー）は、M55, M57, M64.1, M179, P37.1, P41.1, P190, 12f2bと多数見つかっている。これらの各変異は相前後して発生し、変異が起きなかった系統は廃れたと考えられる。
^ Hammer等(2006)によれば34.8%、野中・水口(2006)によれば39.2%、水野等(2010)によれば32.8%
^ YOUICHI SATO, TOSHIKATSU SHINKA, ASHRAF A. EWIS, AIKO YAMAUCHI, TERUAKI IWAMOTO, YUTAKA NAKAHORI Overview of genetic variation in the Y chromosome of modern Japanese males. 『Anthropological Science.』2014年 122巻 3号 p.131-136
^ Nonaka, I.; Minaguchi, K.; Takezaki, N. (February 2, 2007). “Y-chromosomal Binary Haplogroups in the Japanese Population and their Relationship to 16 Y-STR Polymorphisms”. (Annals of Human Genetics) () 71 (Pt 4): 480–95. doi:10.1111/j.1469-1809.2006.00343.x. PMID (17274803).
^ Atsushi Tajima et al. (March 2, 2004). "Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages". Journal of Human Genetics 49 (4): 187–193. doi:10.1007/s10038-004-0131-x. OCLC 110247689. (PMID 14997363).
^ Shi, Hong; Zhong, Hua; Peng, Yi; Dong, Yong-li; Qi, Xue-bin; Zhang, Feng; Liu, Lu-Fang; Tan, Si-jie; Ma, Runlin Z; Xiao, Chun-Jie; Wells, R Spencer; Jin, Li; Su, Bing (October 29, 2008). "Y chromosome evidence of earliest modern human settlement in East Asia and multiple origins of Tibetan and Japanese populations". BMC Biology (BioMed Central) 6: 45. doi:10.1186/1741-7007-6-45. PMC 2605740. (PMID 18959782). Retrieved November 21, 2010.
^ /Kumarasamy Thangaraj, Lalji Singh, Alla G. Reddy, V.Raghavendra Rao, Subhash C. Sehgal, Peter A. Underhill, Melanie Pierson, Ian G. Frame, Erika Hagelberg（2003）；Genetic Affinities of the Andaman Islanders, a Vanishing Human Population ；Current Biology Volume 13, Issue 2, 21 January 2003, Pages 86–93 doi:10.1016/S0960-9822(02)01336-2
^ アンダマン諸島については、従来よりハプログループD-M174*（xD-M15,D-M55）が高頻度であるとのデータ（kumarasamy et al. 2003）があり、その後系統解析の研究の進展によりアンダマン諸島のD-M174*はD-Y34537であることがわかった（Y-Full）。
^ “”. A Genetic Genealogy Community (2012年5月12日). 2014年10月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年3月3日閲覧。
^ Mondal, M., Bergström, A., Xue, Y. et al. Y-chromosomal sequences of diverse Indian populations and the ancestry of the Andamanese. Hum Genet 136, 499–510 (2017). https://doi.org/10.1007/s00439-017-1800-0
^ Haber M, Jones AL, Connell BA, Arciero E, Yang H, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (August 2019). “A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa”. Genetics 212 (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID (31196864).
^ Cabrera, Vicente M.; Rodriguez, Julia Patricia Marrero; Abu-Amero, Khaled K.; Larruga, Jose M. (2017-12-13). “Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup L3 basic lineages migrated back to Africa from Asia around 70,000 years ago.” (英語). bioRxiv: 233502. doi:10.1101/233502.
^ Central South University (Hongyao Chen, Ye Zhang, Shi Huang). “Ancient Y chromosomes confirm origin of modern human paternal lineages in Asia rather than Africa”. 22.02.2021閲覧。
^ チベット人にハプログループDE*が観察されるため、ハプログループDEも共に出アフリカした。
^ ^a ^b 『DNA・考古・言語の学際研究が示す新・日本列島史』（勉誠出版 2009年）
^ ^a ^b ^c ^d Hammer, Michael F.; Karafet, Tatiana M.; Park, Hwayong; Omoto, Keiichi; Harihara, Shinji; Stoneking, Mark; Horai, Satoshi (2006). "Dual origins of the Japanese: Common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes". Journal of Human Genetics 51 (1): 47–58. doi:10.1007/s10038-005-0322-0. (PMID 16328082).
^ ただ、日本列島にはハプログループC1a1がハプログループD系統よりも先に到達したという説もある。
^ Tajima,A. et al. (2004). "Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages". Journal of Human Genetics 49 (4): 187–193.
^ Meryanne K Tumonggor, Tatiana M Karafet, Sean Downey, et al., "Isolation, contact and social behavior shaped genetic diversity in West Timor." Journal of Human Genetics (2014) 59, 494–503; doi:10.1038/jhg.2014.62
^ 神澤ほか(2016)「C6 礼文島船泊縄文人の核ゲノム解析」第70回日本人類学大会[1]
^ 遺伝子から続々解明される縄文人の起源－高精度縄文人ゲノムの取得に成功－国立科学博物館平成31年5月13日
^ [2]
^ [3]

ヒトのY染色体ハプログループの系統樹
	Y染色体アダム (Y-MRCA)
		A0	A1
			A1a	A1b
				A1b1	BT
					B	CT
								DE	(CF)
							D	E	C	F
											G	H	(IJK)
														(IJ)		K
													I		J			K1	K2
																	L	T	MS	NO	P	K2*
																					N	O	Q	R
Y染色体の民族別構成（英語）民族別構成 (東アジア) (日本人のY-DNA) 言語分布との関係

外部リンク

Haplogroup M174
Atlas of the Human Journey: Genetic Markers, Haplogroup D (M174), The Genographic Projectより。

この項目は、生物学に関連した(書きかけの項目)です。この項目を加筆・訂正などしてくださる(協力者を求めています)（プロジェクト:生命科学／(Portal:生物学)）。

[shi-1] Shi, Hong; Zhong, Hua; Peng, Yi; Dong, Yong-li; Qi, Xue-bin; Zhang, Feng; Liu, Lu-Fang; Tan, Si-jie et al. (October 29, 2008). “Y chromosome evidence of earliest modern human settlement in East Asia and multiple origins of Tibetan and Japanese populations”. BMC Biology (BioMed Central) 6: 45. doi:10.1186/1741-7007-6-45. PMC 2605740. PMID (18959782) 2010年11月21日閲覧。.

[2] D1a2を特徴づける変異（遺伝子マーカー）は、M55, M57, M64.1, M179, P37.1, P41.1, P190, 12f2bと多数見つかっている。これらの各変異は相前後して発生し、変異が起きなかった系統は廃れたと考えられる。

[3] Hammer等(2006)によれば34.8%、野中・水口(2006)によれば39.2%、水野等(2010)によれば32.8%

[4] YOUICHI SATO, TOSHIKATSU SHINKA, ASHRAF A. EWIS, AIKO YAMAUCHI, TERUAKI IWAMOTO, YUTAKA NAKAHORI Overview of genetic variation in the Y chromosome of modern Japanese males. 『Anthropological Science.』2014年 122巻 3号 p.131-136

[Nonaka2007-5] Nonaka, I.; Minaguchi, K.; Takezaki, N. (February 2, 2007). “Y-chromosomal Binary Haplogroups in the Japanese Population and their Relationship to 16 Y-STR Polymorphisms”. (Annals of Human Genetics) () 71 (Pt 4): 480–95. doi:10.1111/j.1469-1809.2006.00343.x. PMID (17274803).

[6] Atsushi Tajima et al. (March 2, 2004). "Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages". Journal of Human Genetics 49 (4): 187–193. doi:10.1007/s10038-004-0131-x. OCLC 110247689. (PMID 14997363).

[7] Shi, Hong; Zhong, Hua; Peng, Yi; Dong, Yong-li; Qi, Xue-bin; Zhang, Feng; Liu, Lu-Fang; Tan, Si-jie; Ma, Runlin Z; Xiao, Chun-Jie; Wells, R Spencer; Jin, Li; Su, Bing (October 29, 2008). "Y chromosome evidence of earliest modern human settlement in East Asia and multiple origins of Tibetan and Japanese populations". BMC Biology (BioMed Central) 6: 45. doi:10.1186/1741-7007-6-45. PMC 2605740. (PMID 18959782). Retrieved November 21, 2010.

[jarwa_dna3-8] /Kumarasamy Thangaraj, Lalji Singh, Alla G. Reddy, V.Raghavendra Rao, Subhash C. Sehgal, Peter A. Underhill, Melanie Pierson, Ian G. Frame, Erika Hagelberg（2003）；Genetic Affinities of the Andaman Islanders, a Vanishing Human Population ；Current Biology Volume 13, Issue 2, 21 January 2003, Pages 86–93 doi:10.1016/S0960-9822(02)01336-2

[Y34537-9] アンダマン諸島については、従来よりハプログループD-M174*（xD-M15,D-M55）が高頻度であるとのデータ（kumarasamy et al. 2003）があり、その後系統解析の研究の進展によりアンダマン諸島のD-M174*はD-Y34537であることがわかった（Y-Full）。

[10] “”. A Genetic Genealogy Community (2012年5月12日). 2014年10月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年3月3日閲覧。

[11] Mondal, M., Bergström, A., Xue, Y. et al. Y-chromosomal sequences of diverse Indian populations and the ancestry of the Andamanese. Hum Genet 136, 499–510 (2017). https://doi.org/10.1007/s00439-017-1800-0

[12] Haber M, Jones AL, Connell BA, Arciero E, Yang H, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (August 2019). “A Rare Deep-Rooting D0 African Y-Chromosomal Haplogroup and Its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa”. Genetics 212 (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID (31196864).

[13] Cabrera, Vicente M.; Rodriguez, Julia Patricia Marrero; Abu-Amero, Khaled K.; Larruga, Jose M. (2017-12-13). “Carriers of mitochondrial DNA macrohaplogroup L3 basic lineages migrated back to Africa from Asia around 70,000 years ago.” (英語). bioRxiv: 233502. doi:10.1101/233502.

[14] Central South University (Hongyao Chen, Ye Zhang, Shi Huang). “Ancient Y chromosomes confirm origin of modern human paternal lineages in Asia rather than Africa”. 22.02.2021閲覧。

[15] チベット人にハプログループDE*が観察されるため、ハプログループDEも共に出アフリカした。

[#1-16] 『DNA・考古・言語の学際研究が示す新・日本列島史』（勉誠出版 2009年）

[Hammer-17] Hammer, Michael F.; Karafet, Tatiana M.; Park, Hwayong; Omoto, Keiichi; Harihara, Shinji; Stoneking, Mark; Horai, Satoshi (2006). "Dual origins of the Japanese: Common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes". Journal of Human Genetics 51 (1): 47–58. doi:10.1007/s10038-005-0322-0. (PMID 16328082).

[18] ただ、日本列島にはハプログループC1a1がハプログループD系統よりも先に到達したという説もある。

[19] Tajima,A. et al. (2004). "Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages". Journal of Human Genetics 49 (4): 187–193.

[20] Meryanne K Tumonggor, Tatiana M Karafet, Sean Downey, et al., "Isolation, contact and social behavior shaped genetic diversity in West Timor." Journal of Human Genetics (2014) 59, 494–503; doi:10.1038/jhg.2014.62

[21] 神澤ほか(2016)「C6 礼文島船泊縄文人の核ゲノム解析」第70回日本人類学大会[1]

[22] 遺伝子から続々解明される縄文人の起源－高精度縄文人ゲノムの取得に成功－国立科学博物館平成31年5月13日

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