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果皮

果皮（かひ、英: pericarp）とは、果実において雌しべの子房壁に由来する部分のことである。果皮は厚く肉質であるものから、薄く乾質であるものまである。また果皮は、外側から外果皮、中果皮、内果皮に分化していることもある。果皮は種子を包んでおり、種子を保護するとともに、しばしば効率的な種子散布のための構造・機構をもつ。

一般用語としては、果実の表面を覆う外皮の部分（生物学的な意味での果皮の一部のみ）を果皮とよんでいることもある[1]。

構造

被子植物では、雌しべの子房が発達して果実になり、子房に包まれていた胚珠が種子になる。果実となったとき、子房の壁だった部分は果皮とよばれる[1][2][3][4][5]（下図1）。雌しべは心皮（大胞子葉に相当する）から構成されており、果皮は果実における心皮の部分でもある。果皮は基本的に3層からなり、外側から外果皮（がいかひ、exocarp[注 1]）、中果皮（ちゅうかひ、mesocarp）、内果皮（ないかひ、endocarp）とよばれる[2][3][1][5]（下図1a, 2）。外果皮は明瞭だが中果皮と内果皮がともに多汁質で分化が不明瞭な場合は、中果皮と内果皮をあわせて内果皮とよんでいることもある[2][1]。また果皮が薄い場合など、果皮の分化が不明瞭なことも多い[5]。イネ科の果実（頴果）では、ふつう果皮が種皮と癒合している[2][3]。

 
1a. モモの核果の果皮は薄い外果皮、多肉質の中果皮、硬い内果皮に分化している。
 
1b. ヨーロッパグリの堅果の果皮は硬く薄い。種皮（渋皮）で包まれた種子を1個包んでいる。
 
1c. (セイヨウオダマキ)の袋果の果皮は薄く、裂開する。
 
2. 核果の模式図: 1 = 内果皮、2 = 種子、3 = 中果皮、4 = 外果皮

果皮は成熟した状態で少なくとも一部が多肉質または多汁質な場合（上図1a）と、全て乾燥している場合（上図1b, c）があり、前者の果皮をもつ果実は液果または多肉果、後者の果皮をもつ果実は乾果とよばれる[2][3][4][1]。多肉質または多汁質の果皮は、果肉（sarcocarp）ともよばれる[2]。またモモの果実のように内果皮が特に硬化している場合は、核（果核; stone, putamen）とよばれる[2][7]（上図1a, 2）。ミカン状果では、外果皮が緻密で油細胞を含みフラベド、中果皮が白く海綿質でアルベドとよばれる[2]。

子房下位の植物では、雌しべの子房は花托で包まれている。多くの場合、この花托部分に由来する部分も果実の外皮を構成している。この部分は厳密な意味での果皮（雌しべの子房壁に由来する構造）ではなく、偽果皮とよばれている例もある[2]。しかしその区分はふつう不明瞭であり、特に区別せず果皮とよばれることも多い[1]。

成熟した状態で果皮が裂開しない果実は閉果（非裂開果）[2][8]（上図1a, b）、裂開する果実は裂開果[2][9]（上図1c）とよばれる[注 2]。

種子散布との関わり

果皮は種子を包んでおり、以下のように種子散布のための構造・機構をもつことがある。

 
3a. ヒヨドリに食べられるセンダン（センダン科）の果実
3b. キタリスによって運ばれるブナ科の果実
 
3c. トゲをもつヤブジラミの果実

果皮の少なくとも一部が多肉・多汁質である果実は液果または多肉果とよばれるが、このような果皮は鳥や哺乳類の食料となり、被食されて種子が排出されることで散布される（動物被食散布）[11][12]（上図3a）。

ドングリなどブナ科の果実（堅果）は、薄いが非常に硬い果皮が1個の種子を包んでいる。そのためげっ歯類やカケスなど限られた動物がこのような果実（の中の種子）を食用とし、このような動物は果実を運搬、貯蔵するため、食べ残しが発芽する（貯食散布）[13]）とよばれる[14][15][16]（上図3b）。

ヌスビトハギ（マメ科）やヤエムグラ（アカネ科）、ヤブジラミ（セリ科）などの果皮にはカギ状の毛があり、またノブキ（キク科）などの果皮からは粘液が分泌され、これらによって動物に付着することで種子散布される（動物付着散布）[17][18]（上図3c）。

 
3d. 海流で流されたココヤシの果実
 
3e. 翼をもつセイヨウカジカエデの果実
 
3f. 裂開し種子を射出した(オニツリフネソウ)の果実

ココヤシ（ヤシ科）やクサネム（マメ科）、ハマダイコン（アブラナ科）、チョウジタデ（アカバナ科）、タカサブロウ（キク科）などでは、果皮がコルク質などで軽くなっており、水に浮いて水流で散布される[19][20]（上図3d）。

ユリノキ（モクレン科）やニレ（ニレ科）、ネムノキ（マメ科）、カエデ（ムクロジ科）、ニワウルシ（ニガキ科）、トネリコ（モクセイ科）などの果実では、果実全体または果皮の一部が薄く翼状になっており、風によって散布される[20][21][22]（上図3e）。

一部の植物は、果皮の変形などによって種子を自動的に射出散布する（自動散布、自力射出散布）[20]。シキミ（マツブサ科）やスミレ（スミレ科）、カラスノエンドウ（マメ科）、ゲンノショウコ（フウロソウ科）、コクサギ（ミカン科）では、果皮が乾燥によって収縮し、果皮をつなぎ止めている力や種子を保持する力を上回った瞬間に種子をはじき飛ばす[20][23][24]。またムラサキケマン（ケシ科）やコミカンソウ（コミカンソウ科）、ホウセンカ（ツリフネソウ科）では、果皮を構成する生きた細胞の膨圧上昇によって果実がはじけて種子を射出する[23][24]（上図3f）。

人間との関わり

人間が食用とする果実では、中果皮と内果皮、または中果皮が多肉・多汁質となってこれが利用されることが多い（アボカド、バナナ、ブドウ、モモ、キュウリ、ピーマン、トマトなど）[25]（下図4a）。またミカン科の果実（ミカン状果）では、内果皮内面に生じた毛に果汁が溜まったものが利用される（ミカン、レモンなど）[26][27]。

 
4a. 食用とされる果実の多くは、果皮は利用される。
 
4b. エンドウの未熟な果実の果皮は食用とされる。
 
4c. 陳皮（ミカンの果皮を乾燥させたもの）は生薬や香辛料に利用される[28]。

リンゴやナシ、ビワのナシ状果では、本来の果皮は花托（茎の先端部分）に包まれており、この花托の部分が食用とされ、本来の果皮を含む部分は"芯"となる[29]。

インゲンマメやエンドウの豆果の果皮は成熟すると薄く乾燥しているが、未成熟の豆果の果皮が食用として利用される（さやいんげん、さやえんどう）[25][30][31]（上図4b）。

また果皮そのものや果皮中の成分を薬用や香料、染料として用いることもある[32][33][34]（上図4c）。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ 薄くフィルム状のものは epicarp と表記されることもある[2]。一方で外果皮を epicarp とし、偽果において外果皮の外側にある花托などに由来する部分を exocarp としていることもある[6]。
  2. ^ この区分は、乾果にのみ適応されることもある[2][10]。

出典

  1. ^ a b c d e f 果皮. コトバンクより2022年12月3日閲覧。
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m 清水建美 (2001). 図説 植物用語事典. 八坂書房. p. 92. ISBN (978-4896944792) 
  3. ^ a b c d 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “果実”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 215. ISBN (978-4000803144) 
  4. ^ a b 山崎敬 (編集), 本田正次 (監修), ed (1984). “1. 果実”. 現代生物学大系 7a2 高等植物A2. 中山書店. pp. 101–110. ISBN (978-4521121710) 
  5. ^ a b c Beck, C. B. (2005). “Fruit development and the role of fruits in seed dispersal”. An Introduction to Plant Structure and Development. Cambridge University Press. pp. 367–369. ISBN (978-0521837408) 
  6. ^ Stuppy, W. (2004). Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms. Seed Conservation Department, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst Place. pp. 1–24 
  7. ^ 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “石果”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 781. ISBN (978-4000803144) 
  8. ^ 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “閉果”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 1258. ISBN (978-4000803144) 
  9. ^ 巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編) (2013). “裂開果”. 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. p. 1488. ISBN (978-4000803144) 
  10. ^ 大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編), ed (2015). “植物用語の図解”. 改訂新版　日本の野生植物 1. 平凡社. pp. 10–17. ISBN (978-4582535310) 
  11. ^ 福原達人. “8-4. 動物被食散布”. 植物形態学. 福岡教育大学. 2022年12月2日閲覧。
  12. ^ 小林正明 (2007). “子房が多数の小さな種子を包む、子房が少数の大きな種子を含む”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 120–133. ISBN (978-4881371251) 
  13. ^ 岡本素治 (1992). “果実の形態にみる種子散布 (総説)”. 植物分類, 地理 43 (2): 155-166. doi:10.18942/bunruichiri.KJ00001078987. 
  14. ^ 小林正明 (2007). “食べ残し散布”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 159–167. ISBN (978-4881371251) 
  15. ^ 多田多恵子 (2008). “ドングリの仲間”. 身近な植物に発見! 種子たちの知恵. NHK出版. pp. 112–115. ISBN (978-4140402306) 
  16. ^ 斎藤新一郎 (2000). “貯食型散布”. 木と動物の森づくり. 八坂書房. pp. 99–107. ISBN (978-4896944600) 
  17. ^ 福原達人. “8-3. 動物付着散布”. 植物形態学. 福岡教育大学. 2022年12月2日閲覧。
  18. ^ 小林正明 (2007). “かぎで動物にくっ付いて、粘液で動物にくっ付いて”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 172–194. ISBN (978-4881371251) 
  19. ^ 小林正明 (2007). “水に浮いて移動する”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 200–209. ISBN (978-4881371251) 
  20. ^ a b c d 福原達人. “8-2. 非動物散布”. 植物形態学. 福岡教育大学. 2022年12月2日閲覧。
  21. ^ 小林正明 (2007). “翼で飛ぶ”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 63–89. ISBN (978-4881371251) 
  22. ^ 小林正明 (2007). “鞘などで風を受ける”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 90–94. ISBN (978-4881371251) 
  23. ^ a b 小林正明 (2007). “はじき飛ばす”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 217–228. ISBN (978-4881371251) 
  24. ^ a b 多田多恵子 (2010). “自動散布”. 身近な草木の実とタネハンドブック. 文一総合出版. pp. 60–69. ISBN (978-4829910757) 
  25. ^ a b 牧野晩成 (1985). グリーンブックス44 果物と野菜の観察. ニュー・サイエンス社. pp. 16–21, 34–35, 38–45. ISBN (4-8216-0044-7) 
  26. ^ 牧野晩成 (1985). “ナツミカン”. グリーンブックス44 果物と野菜の観察. ニュー・サイエンス社. pp. 24–27. ISBN (4-8216-0044-7) 
  27. ^ 小林正明 (2007). “子房内の毛が大きくなる”. 花からたねへ 種子散布を科学する. 全国農村教育協会. pp. 134–135. ISBN (978-4881371251) 
  28. ^ 陳皮. コトバンクより2022年12月4日閲覧。
  29. ^ 牧野晩成 (1985). グリーンブックス44 果物と野菜の観察. ニュー・サイエンス社. pp. 2–11. ISBN (4-8216-0044-7) 
  30. ^ インゲンマメ. コトバンクより2022年12月4日閲覧。
  31. ^ エンドウ. コトバンクより2022年12月4日閲覧。
  32. ^ “チンピ （陳皮）”. 生薬一覧. 日本漢方生薬製剤協会. 2022年12月4日閲覧。
  33. ^ 近森麻矢, 加藤麗奈 & 上東治彦 (2014). “柑橘果皮由来エッセンシャルオイルの食品への応用”. 高知県工業技術センター研究報告 45: 10-12. 
  34. ^ 斎尾恭子 (2009). “資源作物としての豆”. 豆類時報 56: 20-27. https://www.mame.or.jp/Portals/0/resources/pdf_z/056/MJ056-05-TK.pdf. 

関連項目

外部リンク

  • 果皮. コトバンクより2022年12月4日閲覧。
  • “果皮に関する記事”. みんなのひろば. 日本植物生理学会. 2022年12月3日閲覧。
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