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三葉虫（さんようちゅう、トライロバイト、英語: trilobite、学名: Trilobita）は、古生代にかけて生息した化石節足動物の分類群である。分類学上は三葉虫綱とされ、横で3部に分かれた硬い外骨格を背面にもつ。古生代を代表する海生動物であり、冒頭のカンブリア紀から繫栄し、終焉のペルム紀末で絶滅した。1万種以上が知られる多様なグループ[1]で化石も多産し、示準化石としても重視される。
形態
体は前後に数多くの体節からなり、各体節に一対の付属肢（関節肢）が備わっていたと考えられている。背面の外骨格（背板 tergite）は、縦割りに中央部の軸部（axis）とそれを左右対となって挟む肋部（pleura）となっており、この縦割り三区分が三葉虫（trilobite）の名称の由来となっている[2]。また、体節は前後に頭部（cephalon）・胸部（thorax）・(尾部)（pygidium）という3つの合体節にまとめられる。頭部と尾部は複数体節の融合でできてきた1枚の背板に覆われ、胸部は可動に分節した2節から60節以上の胸節（thoracic segment）で構成されている。付属肢（関節肢）は全てが体の下に覆われる。
軸部はアーチ状に盛り上がり、肋部は比較的平坦であるが、より派生的な系統では肋部の外側が腹側へと傾斜する傾向を持つ。このため、三葉虫が腹側へと丸まった時に胸節肋部の外側域が重なり合い、背板で生体部を覆うこととなる防御姿勢（enrollment）の構築が可能となり、一部の種ではほぼ球状に丸める。頭部には、通常複眼が左右に1対あるが、頭部に対する相対的なサイズはさまざまであり、目を退化消失した種もさまざまな系統で知られている。複眼のレンズは全身の外骨格と同じ方解石（カルサイト）という鉱物でできており、多数の個眼を持ち、その数は数百に及ぶ。ほとんどの種では正面と両側面の視覚が優れていたことが明らかにされている[3]。口は頭部軸部の腹側にあり、より腹側にある石灰質のハイポストーマ（hypostome）という現生節足動物の上唇に類する構造で覆われたと考えられている。そのため、口は体の後方を向いていたと考えられている。三葉虫を含んだArtiopoda類全般にあたる特徴として[4]、頭部に含まれる体節数は少なくとも5節（先節+第1-4体節）があるとされ、それに応じて少なくとも4対の付属肢（触角1対と歩脚型付属肢3対）が先節直後の第1-4体節に配置され、ハイポストーマを上唇と同様に付属肢由来と考えれば、これは先節由来の付属肢となる[4]。
触角以降の付属肢は頭部・胸部・尾部を通じてほぼ同形で、触角直後の頭部付属肢ですら現生の大顎類（多足類・甲殻類・昆虫など）の顎のように特化することはない。触角以外の付属肢は基本的に(二叉型)（biramous）であり、主に歩行に用いたとされる腹側の内肢（endopod）と、基部の原節（protopod, basipod）から外側へと分岐し櫛歯状の部位を有する外肢（exopod）で構成される。また、それぞれを歩脚/鰓として機能的観点からの呼称を用いるケースが多いが、これは形状のみに立脚する研究を行う古生物学にとって多くの混乱を産み出す要因となっているとのコメントもある[5]。顎はないが、歩脚の基部は内側に向けて嚙み合わせた顎基（gnathobase）という鋸歯状の内突起をもつ場合が多い。
2000年代現在、知られる三葉虫の化石のうちで最も大きいものは全長90センチメートルほどあると推測され[6]、小さいものは成体でも1ミリメートル程度である[7]。また、幼生の化石も発見されており、最も小さな子供は直径0.2ミリメートルほどであるという。幼生は胸部の体節が少なく、成長につれて体節を増やしたと考えられる[8]。また、甲殻類のノープリウス幼生に近い形の浮遊性とされる幼生らしきものも発見されている。
生態
基本的には、海底を這ったり、泳いだりして生活していた底生生物と解釈されている。泥に潜っていた、あるいは浮遊性であったと推測されているものも一部存在する。多くは腐肉食者とされるが、オレノイデス（Olenoides[9]）のように、一部の種類は頑強な顎基をもつことにより捕食者とされる。成長は他の節足動物と同様、硬い外骨格は成長につれて伸びることができないため、古い外骨格を脱ぎ捨て新しい外骨格に変える脱皮によって行われる。この場合、頭部は表面の溝に沿って最大5つのパーツに分割され、細部の構造も脱皮ごとに変化が見られる[10]。また、(クルジアナ)（Cruziana）など、三葉虫の足跡化石と考えられる生痕化石も知られている。
分類
1970年代までは、三葉虫を節足動物の中で最も原始的な群とする見解が主流であった。しかし、それ以降に北アメリカのバージェス動物群、グリーンランドのシリウス・パセット動物群、および中国の澄江（チェンジャン）動物群の記載分類学・系統学的研究が活発に行われることで、節足動物の初期進化についての議論が活発化した。その流れの中で、三葉虫が節足動物のなかで最も原始的といった解釈は自然消滅的に支持されなくなっていった。
三葉虫はナラオイア、サペリオンなどとも共に三葉形類（Trilobitomorpha）をなし、これは更に光楯類やシドネイアなどと共にArtiopoda類という化石節足動物の大群をなしている[11][12][13]。現生節足動物の4つの大きな区分である鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、Artiopoda類とこれらの群の類縁関係については定説がない[14]。古くは三葉虫から触角が退化して鋏角類が生じたとの説があり、光楯類がその中間型生物、鋏角類のうちカブトガニ類がその祖先形質を色濃く残したものという解釈もあった[15][16][17]が、鋏角と触角の相同性が多方面な解析に証明される・光楯類は鋏角類的性質をもたないことが解明されるなど発展に連れて、認められなくなった[18][19][20]。
古生物学の分類学的辞書ともいえる1953年の『Treatise of Invertebrate Paleontology[21]』においては、三葉虫種全てを三葉虫綱（Class Trilobita）としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の外骨格（背板）のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、18世紀後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また分類学の始祖とされるスウェーデンのカール・フォン・リンネも三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。この長い記載分類学の歴史を経た現在、三葉虫綱では8（研究者によっては9、10とする見解もある）の目、170超の科、そして1万超の種とする見解が主流である。
三葉虫綱における高次分類群間の類縁関係については、1950年代以降に飛躍的に増加した個体発生過程の情報を用いた研究結果に頼るところが大きい。しかしながら、化石化されない生体部の情報がほぼ完全に欠如しているといったデメリットなどにも起因し、研究者間の見解の一致には未だ遠く、今後も大幅な改訂があるかもしれない。
- (アグノスタス目) Agnostida
- アグノスタス亜目とエオディスカス亜目があり、双方とも体サイズが
矮小 （）化しており（通常5 - 6ミリメートル程度）、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、肋部部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目にはアベイソクローラル型複眼と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる。付属肢などの生体部が保存されたアグノスタス亜目のアグノスタス・ピシフォルミス Agnostus pisiformis の化石が、スウェーデン中部カンブリア系のオルステン動物群より報告されている。全く変形のない生きた姿がそのまま保存されたかのような5億年前の生物体であるだけでも驚嘆すべきであるが、その付属肢の形状には従来知られていた三葉虫の付属肢の情報とは全く異なる特徴を備えていることも報告された。通常の三葉虫では、生物体の最前方に備わる一対の単肢型触角と、その後方にサイズが減少するものの形状にはほぼ変化がない二肢型付属肢が各体節に一対備わっている。一方のアグノスタス・ピシフォルミスでは、一対の単肢型触角（現在の甲殻類では二肢（叉）型）が備わり、その後方の頭部では内肢と外肢で形状および双方のサイズ比率が異なる二肢型付属肢が、胸部と尾部にはほぼ同形でサイズが異なる二肢型付属肢が各体節に一対ずつ備わっている。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス類を三葉虫綱に含めない研究者もいる。 - (レドリキア目) Redlichiida
- 平滑な体型をしており、防御姿勢（Enrollment）をとれない。尾板は通常非常に小さく、胸節の数は多い。顔線を持たないオレネルス類と、顔線を有するレドリキア目を含む。カンブリア紀のみ。
- コリネクソカス目 Corynexochida
- 肥大した頭鞍を持つグループ。頭部付属肢が特化していたと考える研究者もいる。主にカンブリア紀に繁栄したコリネクソカス類と、オルドビス紀以降に栄えた比較的のっぺりとしたイラエナス類、団扇状の尾板を持つティサノペルティス（スクテラム）類等がある。カンブリア紀前期からデボン紀中期。
- (アサフス目) Asaphida
- のっぺりとした体を持つグループ。幼生期は浮遊生活を送っていたと考えられている。オルドビス紀からデボン紀中期。
- (ファコプス目) Phacopida
- オルドビス紀以降に非常に栄えたグループ。棘の多い体をもつケイルルス類、特徴的なコブのある頭鞍をもつカリメネ類、非常に発達した眼をもつ（ものが多い）ファコプス類が含まれる。眼は個眼が独立して集まった集合複眼。カンブリア紀末からデボン紀後期。
- (プロエトゥス目) Proetida
- 楕円形状の体と曲玉状の眼をもつグループで出現が最も遅く（オルドビス紀）、一番後（ペルム紀末）まで生き残っている。しばしばこの仲間のみがまとまって見つかることも多いため、集団で生活していたとも考えられている。
- (プティコパリア目) Ptychopariida
- 比較的特徴のない三葉虫のグループ。カンブリア紀からデボン紀後期。最も原始的と考えられているプティコパリア類、カンブリア紀後期からオルドビス紀に繁栄した胸節が多節化しているオレヌス類、西洋の竪琴型の頭を持つハルペス類がふくまれる。研究者によっては最後のハルペス類を「ハルペス目」として独立させている。
- (リカス目) Lichida
- 装飾の多い頭鞍と、体の縁に棘を持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたリカス類とオドントプレウラ類、及びダメセラ類を含む。カンブリア紀後期からデボン紀中期。
主な種類
- (アークティヌルス) Arctinurus
- ヨーロッパや北アメリカのシルル紀層で発見される。大型で、幅は10センチメートルくらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる[22]。
- (アルバーテラ) Albertella
- ロッキー山脈などのカンブリア紀層で発見される。全長8センチメートル。
- (ダイフォン) Deiphon
- イギリスのシルル紀層で発見された。棘が多い。全長4センチメートル。
- (ダルマニテス) Dalmanites
- 世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅3センチメートル。
- (パラドキシデス) Paradoxides
- カンブリア紀の大型（全長40センチメートル前後）の三葉虫。
- (フィリップシア) Phillipsia
- 日本でも発見された。古生代後期。小型（幅2センチメートル）。
- (エルラシア・キンギ) Elrathia kingi
- アメリカ合衆国のユタ州で発見。カンブリア紀のもので、全長1.6センチメートルほど。
- アサフス（ネオアサフス）・コワレフスキー Asaphus kowalewskii
- ロシア・サンクトペテルブルク近郊のヴォルホフ川流域のオルドビス紀層で発見される。全長2.5センチメートルほど。
絶滅
衰退、絶滅の正確な理由はわかっていないが、多様性、生息数が減少しはじめたシルル紀およびデボン紀にサメを含む魚類が登場、台頭していることと何らかの関係があるという説がある。それでも一部の系統は命脈を保ち続けていたが最終的にペルム紀末期の大量絶滅に巻き込まれる形で絶滅した。
文化
三葉虫は有名な化石生物の一つで、無脊椎動物ではアンモナイトとで双璧をなす。化石を装飾品にすることもあるが、日本ではほとんど産出しないため、南アメリカなどから輸入されている。
脚注
- ^ News, Opening Hours 10am-5pmFree General EntryClosed Christmas Day Address 1 William StreetSydney NSW 2010 Australia Phone +61 2 9320 6000 www australian museum Copyright © 2022 The Australian Museum ABN 85 407 224 698 View Museum. “What are trilobites?” (英語). The Australian Museum. 2022年4月15日閲覧。
- ^ “三葉虫 アカドパラドキシデス | 東北大学総合学術博物館”. www.museum.tohoku.ac.jp. 2022年4月15日閲覧。
- ^ サウスウッド 2007, p. 77.
- ^ a b Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039.
- ^ “”. Center of 'Orsten' Research and Exploration. 2008年10月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年9月19日閲覧。
- ^ Gutiérrez-Marco, Juan C.; Sá, Artur A.; García-Bellido, Diego C.; Rábano, Isabel; Valério, Manuel (2009-05-01). “Giant trilobites and trilobite clusters from the Ordovician of Portugal”. Geology 37 (5): 443–446. doi:10.1130/G25513A.1. ISSN 0091-7613.
- ^ Fortey, Richard A.; Rushton, A. W. A. (1980). “Acanthopleurella Groom 1902: origin and life-habits of a miniature trilobite”. Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology 33: 79–89. ISSN 0007-1471.
- ^ Hughes, Nigel C.; Hong, Paul S.; Hou, Jinbo; Fusco, Giuseppe (2017). “The Development of the Silurian Trilobite Aulacopleura koninckii Reconstructed by Applying Inferred Growth and Segmentation Dynamics: A Case Study in Paleo-Evo-Devo”. Frontiers in Ecology and Evolution 5. doi:10.3389/fevo.2017.00037. ISSN 2296-701X.
- ^ サウスウッド 2007, p. 78.
- ^ サウスウッド 2007, p. 79.
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- ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods” (英語). Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822.
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- ^ Scholtz, Gerhard; Edgecombe, Gregory (2005-04-27), Koenemann, Stefan; Jenner, Ronald, eds. (英語), Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites, 16, CRC Press, pp. 139–165, doi:10.1201/9781420037548.ch6, ISBN (978-0-8493-3498-6) 2022年4月15日閲覧。
- ^ Dunlop, Jason (2005-11-30). “New ideas about the euchelicerate stem-lineage”. Acta Zoologica Bulgarica.
- ^ Lamsdell, James C. (2013-01-01). “Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura”. Zoological Journal of the Linnean Society 167 (1): 1–27. doi:10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x. ISSN 0024-4082.
- ^ “Treatise on Invertebrate Paleontology”. paleo.ku.edu. 2022年4月15日閲覧。
- ^ 土屋健『カラー図解 古生物たちのふしぎな世界 繁栄と絶滅の古生代3億年史』講談社、2017年、119頁。ISBN (978-4-06-502018-0)。
参考文献
- リチャード・サウスウッド『生命進化の物語』垂水雄二（訳）、八坂書房、2007年。ISBN (978-4896948875)。
関連項目
外部リンク
- A Guide to the Orders of Trilobites（英語）
- 『(三葉虫)』 - コトバンク