鞘甲亜綱

鞘甲亜綱（しょうこうあこう、学名: Thecostraca、別名: フジツボ亜綱）は甲殻類を大きく分けた分類群の1つ。構成種は鞘甲類（しょうこうるい、thecostracan）と総称され、フジツボ・エボシガイ・カメノテ・フクロムシ・シダムシなどが含まれる。成体は固着性の懸濁物食者や寄生者で、一見甲殻類とは思えない姿をしたものが多い^[1][2]。ノープリウス幼生と成体の間には、(キプリス幼生)（cyprid larva, cypridoid）という本群に特有の成長段階をもつ^[1][2]。1,300以上の種が記載され^[2]、知られる最古の化石記録は古生代シルル紀まで遡る^[3][4]。

鞘甲亜綱
様々な鞘甲類 左上：(彫甲類)の1種のキプリス幼生（(彫甲下綱)）、右上：Synagoga arabesque（嚢胸下綱: (キンチャクムシ目)）、左中：シダムシの1種（嚢胸下綱: (シダムシ目)）、右中：カニの腹面に寄生中の Sacculina carcini（蔓脚下綱: 根頭上目: (ケントロゴン目)）、左下：エボシガイ（蔓脚下綱: (完胸上目): Lepadiformes 目）、右下：(カメフジツボ)（蔓脚下綱: (完胸上目): (無柄目)）
分類
界 : 動物界 Animalia 門 : 節足動物門 Arthropoda 亜門 : 甲殻亜門 Crustacea 上綱 : 多甲殻上綱 Multicrustacea 綱 : 六幼生綱 Hexanauplia 亜綱 : 鞘甲亜綱（フジツボ亜綱） Thecostraca
学名
Thecostraca Gruvel, 1905
英名
Thecostracan
下綱
(彫甲下綱) Facetotecta 嚢胸下綱 Ascothoracida 蔓脚下綱 Cirripedia

分類

汎甲殻類 貧甲殻類   貝虫類＊     (ヒゲエビ類)＊     鰓尾類＊、シタムシ類＊     Altocrustacea 多甲殻類   軟甲類     鞘甲類＊     カイアシ類＊     (異エビ類)   カシラエビ類       鰓脚類       ムカデエビ類     六脚類

汎甲殻類における鞘甲類の系統位置 青枠：甲殻類 ＊：かつて顎脚類に含まれた分類群

1950年代から2000年代にかけて、鞘甲類は鰓尾類やカイアシ類など数多くの小型甲殻類の亜綱と共に、顎脚類（顎脚綱 Maxillopoda）としてまとめられてきた。しかし2000年代以降では、主に分子系統解析の進展により、顎脚類は他の汎甲殻類（甲殻類+六脚類）に対して多系統で解体され、そのうち鞘甲類とカイアシ類は、むしろ軟甲類と単系統群（多甲殻類 Multicrustacea）になることが支持される^{[5][6][7][8][9]}。多甲殻類の中で、鞘甲類は軟甲類（共に共甲類 Communostraca をなす^[6]）とカイアシ類（共に六幼生類 Hexanauplia をなす^[7]）のいずれかの姉妹群とされるが、2010年代中期以降では、六幼生類説の方が相対的に有力である^[7][9]。それ以外では、ヒメヤドリエビ類（Tantulocarida）との類縁関係も示唆され、これが鞘甲類の内部系統に含まれる可能性もある^[10]。

下位分類

鞘甲亜綱   (彫甲下綱)       嚢胸下綱   蔓脚下綱   (尖胸上目)       根頭上目     (完胸上目)

鞘甲亜綱の内部系統関係^[11]

以下の分類はWoRMS（2016年11月30日の版）に基づく^[12]。和名はBISMalによる^[13]。

• (彫甲下綱) Facetotecta
  • （科）Hansenocarididae
• 嚢胸下綱 Ascothoracida - シダムシ、(キンチャクムシ)など
  • (シダムシ目) Dendrogastrida
    • （科）Ascothoracidae
    • （科）Ctenosculidae
    • (シダムシ科) Dendrogastridae
  • (キンチャクムシ目) Laurida
    • (キンチャクムシ科) Lauridae
    • (サンゴカクレムシ科) Petrarcidae
    • （科）Synagogidae
• 蔓脚下綱（フジツボ下綱） Cirripedia - 蔓脚類（広義のフジツボ）
  • (尖胸上目) Acrothoracica - (ツボムシ)
  • 根頭上目 Rhizocephala - フクロムシ
    • (ケントロゴン目) Kentrogonida
    • (アケントロゴン目) Akentrogonida
  • (完胸上目) Thoracica - 無柄目以外の目は、Buckeridge & Newman 2006^[14] 以前では(有柄目) Pedunculata としてまとめられてきた。
    • （目）Cyprilepadiformes
    • （目）Ibliformes
      • (ケハダエボシガイ亜目) Iblomorpha
        • (ケハダエボシ科) Iblidae
        • （科）Idioiblidae
    • （目）Lepadiformes
      • （亜目）Praelepadomorpha
      • （亜目）Heteralepadomorpha
        • （科）Anelasmatidae
        • （科）Heteralepadidae
        • （科）Koleolepadidae
        • （科）Malacolepadidae
        • （科）Microlepadidae
        • （科）Rhizolepadidae
      • (エボシガイ亜目) Lepadomorpha
        • (エボシガイ科) Lepadidae - エボシガイなど
        • （科）Oxynaspididae
        • （科）Poecilasmatidae
    • （目）Scalpelliformes（=(ミョウガガイ亜目) Scalpellomorpha）
      • （科）Calanticidae
      • (アカツキミョウガガイ科) Eolepadidae
      • （科）Lithotryidae
      • （科）Pollicipedidae - カメノテなど
      • （科）Probathylepadidae
      • （科）(ミョウガガイ科) Scalpellidae - (ミョウガガイ)など
    • (無柄目) Sessilia
      • (ハナカゴ亜目) Verrucomorpha
        • (ネッスイハナカゴ科) Neoverrucidae
        • （科）Verrucidae
      • (ブラキレパドモルファ亜目)（(ムヘイミョウガガイ亜目)） Brachylepadomorpha
        • (ムヘイレパス科) Neobrachylepadidae
      • (フジツボ亜目) Balanomorpha - 狭義のフジツボ
        • (フジツボ上科) Balanoidea
          • (ムカシフジツボ科) Archaeobalanidae
          • (フジツボ科) Balanidae
          • (サンゴフジツボ科) Pyrgomatidae
        • （上科）Chionelasmatoidea
          • (アカツキフジツボ科) Chionelasmatidae
        • (イワフジツボ上科) Chthamaloidea
          • （科）Catophragmidae
          • (イワフジツボ科) Chthamalidae
        • (オニフジツボ上科) Coronuloidea
          • (カメフジツボ科) Chelonibiidae
          • (オニフジツボ科) Coronulidae
          • （科）Platylepadidae
        • (クロフジツボ上科) Tetraclitoidea
          • (クロフジツボ科) Tetraclitidae

脚注

1. ^ ^{a b} Pérez-Losada, Marcos; Høeg, Jens T.; Crandall, Keith A. (2009-04-17). “Remarkable convergent evolution in specialized parasitic Thecostraca (Crustacea)”. BMC Biology 7 (1): 15. doi:10.1186/1741-7007-7-15. ISSN 1741-7007. PMC 2678073. PMID (19374762). https://doi.org/10.1186/1741-7007-7-15. 
2. ^ ^{a b c} Pérez-Losada, Marcos; Høeg, Jens T.; Crandall, Keith A. (2012-09-01). “Deep Phylogeny and Character Evolution in Thecostraca (Crustacea: Maxillopoda)”. Integrative and Comparative Biology 52 (3): 430–442. doi:10.1093/icb/ics051. ISSN 1540-7063. https://doi.org/10.1093/icb/ics051. 
3. ^ Wolfe, Joanna M.; Daley, Allison C.; Legg, David A.; Edgecombe, Gregory D. (2016-09-01). “Fossil calibrations for the arthropod Tree of Life” (英語). Earth-Science Reviews 160: 43–110. doi:10.1016/j.earscirev.2016.06.008. ISSN 0012-8252. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825216301271. 
4. ^ Hegna, Thomas A.; Luque, Javier; Wolfe, Joanna M. (2020), The Fossil Record of the Pancrustacea, Oxford University Press, doi:10.1093/oso/9780190637842.003.0002, ISBN (978-0-19-063784-2), https://oxford.universitypressscholarship.com/10.1093/oso/9780190637842.001.0001/oso-9780190637842-chapter-2 2022年5月1日閲覧。 
5. ^ Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Kambic, Robert E. (2005-02-22). “Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1561): 395–401. doi:10.1098/rspb.2004.2917. PMC 1634985. PMID (15734694). https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2917. 
6. ^ ^{a b} Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Zwick, Andreas; Hussey, April; Ball, Bernard; Wetzer, Regina; Martin, Joel W.; Cunningham, Clifford W. (2010-02). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences” (英語). Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature08742. 
7. ^ ^{a b c} Oakley, Todd H.; Wolfe, Joanna M.; Lindgren, Annie R.; Zaharoff, Alexander K. (2013-01-01). “Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny”. Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215–233. doi:10.1093/molbev/mss216. ISSN 0737-4038. https://doi.org/10.1093/molbev/mss216. 
8. ^ Schwentner, Martin; Combosch, David J.; Nelson, Joey Pakes; Giribet, Gonzalo (2017-06-19). “A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships” (English). Current Biology 27 (12): 1818–1824.e5. doi:10.1016/j.cub.2017.05.040. ISSN 0960-9822. PMID (28602656). https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)30576-6. 
9. ^ ^{a b} Lozano-Fernandez, Jesus; Giacomelli, Mattia; Fleming, James F; Chen, Albert; Vinther, Jakob; Thomsen, Philip Francis; Glenner, Henrik; Palero, Ferran et al. (2019-08-01). “Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling”. Genome Biology and Evolution 11 (8): 2055–2070. doi:10.1093/gbe/evz097. ISSN 1759-6653. https://doi.org/10.1093/gbe/evz097. 
10. ^ “Two species of Tantulocarida from the White Sea: what new could they tell us about morphology, anatomy and phylogeny of these minute parasitic crustaceans? - доклад на конференции | ИСТИНА – Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных”. istina.msu.ru. 2022年5月1日閲覧。
11. ^ Ewers-Saucedo, Christine; Owen, Christopher L.; Pérez-Losada, Marcos; Høeg, Jens T.; Glenner, Henrik; Chan, Benny K. K.; Crandall, Keith A. (2019-08-16). “Towards a barnacle tree of life: integrating diverse phylogenetic efforts into a comprehensive hypothesis of thecostracan evolution” (英語). PeerJ 7: e7387. doi:10.7717/peerj.7387. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/7387. 
12. ^ “WoRMS - World Register of Marine Species - Thecostraca”. www.marinespecies.org. 2019年8月18日閲覧。
13. ^ “Thecostraca 鞘甲亜綱 - Biological Information System for Marine Life”. www.godac.jamstec.go.jp. 2019年8月18日閲覧。
14. ^ Newman, William A.; Buckeridge, John S. (2006-02-27). “A revision of the Iblidae and the stalked barnacles (Crustacea: Cirripedia: Thoracica), including new ordinal, familial and generic taxa, and two new species from New Zealand and Tasmanian waters” (英語). Zootaxa 1136 (1): 1–38. doi:10.11646/zootaxa.1136.1.1. ISSN 1175-5334. https://biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.1136.1.1.