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奇蹄目

奇蹄目（きていもく、Perissodactyla）は、哺乳綱に分類される目。別名ウマ目[3]。

奇蹄目
地質時代
暁新世 - 現代
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 哺乳綱 Mammalia
上目 : ローラシア獣上目 Laurasiatheria
階級なし : 有蹄類 Ungulata
階級なし : Mesaxonia類
階級なし : Panperissodactyla類
目 : 奇蹄目 Perissodactyla
学名
Perissodactyla Owen, 1848[1]
和名
奇蹄目[2]
亜目（†は絶滅群）

進化

奇蹄目は始新世から漸新世にかけて繁栄し、特に漸新世には有角亜目から陸上哺乳類史上最大級の種（パラケラテリウムまたはインドリコテリウム）が現れるなど、その繁栄の絶頂にあった。

しかし中新世以降は地球の寒冷化による環境の変化によって森林が減少し、草を食べることができなかった多くの種が絶滅し、さらに反芻亜目の進化に押されて衰退を始める。地質時代には240属と多様性を誇ったこのグループも、現在はわずかに3科6属20種しか生き残っていない[4][5]。初期の奇蹄目は一般的な哺乳類の歯の数であったが、しだいに歯冠が高くなり、小臼歯が大臼歯になった[5]。

草原を早く駆け抜けるのに適した分類群は尺骨と橈骨が、腓骨と脛骨が癒合し、脚が捻りにくくなり、天敵から逃げ切れるようになった[5]。

起源

従来の説においては、奇蹄目と偶蹄目は約6000万年前に顆節目を祖として分岐、進化したとされてきた[6]。

しかし2006年、分子生物学の見地から異なる見解が提示された。レトロトランスポゾンの挿入位置の解析の結果、奇蹄目は食肉目、翼手目などと近縁とする結論が得られ、ペガサス野獣類Pegasoferaeというクレードにまとめられると発表された。この説によると、偶蹄目と奇蹄目は同じローラシア獣上目に属すものの系統的にはやや離れており、両者の蹄はそれぞれ独自に進化したある種の収斂進化であるという[7]。一方で、偶蹄目（鯨類も含む）が、奇蹄目のほか翼手目や食肉目も含むクレードに属し、中でも翼手目や食肉目よりも奇蹄目に一番近い（真有蹄類）とする研究結果もある[8]。

生態

有角亜目は、繁殖期を除くと、常時単独で行動しているが、ウマ形亜目はグループで生息している。

形態特徴

脚指の先端は蹄（ひづめ）で覆われており、指先のみを地面につけ、人間などのかかとに相当する部分は地面につけない蹄行性の歩行をする。各脚の指の数は、ウマでは1本、サイでは3本、バクでは前脚が4本、後脚が3本となっている。これらの指のうち、中指を肢端の中心線が通っていることがこのグループを定義付ける特徴である[9][10][5][11]。かつて奇蹄目の祖先は5本の指を持っていたが、草原を走るため体重を支える第3指が発達し、他の指は退化している。

それ以外の四肢の特徴としては、大腿骨の外側に、第三小転子と呼ばれる筋肉の付着点となる突起を持ち、また距骨上端が滑車型、下端が平面または窪み型となっている点である。この距骨は、鯨偶蹄類では上下端とも滑車状になっている[9]。

いずれも草食性で、切歯と臼歯がよく発達しており、食べ物を噛み切り、すり潰すのに適している。切歯は大半のものが上下三対とも揃っており、効率よく植物を裁断する。この切歯と臼歯の間には大きな間隙があり、犬歯を持つものは、この部分に孤立した形で生えていることが多い[9]。臼歯のうち大臼歯は祖先的なグループでは(丘状歯)（ブノドント）であるが、より進化したグループでは(畝状歯)（ロフォドント）となっている。また、進化したグループでは、最前列を除く小臼歯が大臼歯とほぼ同じ形となっている[9][5]。また進化につれ、高歯冠化が著しい[12]。

胃は単室であるが、イヌやネコ、ヒトなど草食への特殊化をしていない単純な形態のものとは異なり、食道へと繋がる入口（噴門部）付近に憩室を備え、発酵室の機能を備えつつある傾向を持つ[13]。下部消化管に関しては、結腸が発達し、食物を発酵・分解するためのタンクとしての役割を果たしている。また、結腸ほどではないが盲腸が長く発達している（ウマで約1.2m）。胆嚢が無いことも草食に適している。しかしながら大腸を発酵タンクとする方法は、反芻が行えない、肛門に近いため面積の確保が難しいなどのデメリットが挙げられる[14]。また単胃で容量不足のため頻繁に採食しなければならず、反芻獣に比べて捕食されるリスクが大きいとの指摘もある[15]。

分類

奇蹄目の現生群はウマ科、サイ科そしてバク科の3科からなり、サイ科とバク科は有角類としてまとめられる[16]。

絶滅群を含めた系統関係はあいまいであり、一例としてブロントテリウム科をウマ形亜目に含める[10]、カリコテリウム科（鉤足類）の類縁と見なして月獣下目Selenidaに含める[17][18]、独立した「ティタノテリウム型亜目」とするなど複数の説があり、分類は安定していない[16]。カリコテリウム科（鉤足類）も有角類とともに「バク型亜目」に含める説がある[16]。

以下の分類は、遠藤秀紀 (2002) に従う（†は絶滅群）[10]。

  • ウマ形亜目 Hippomorpha
    • ウマ上科 Equoidea
      • ウマ科 Equidae
      • †パレオテリウム科 Palaeotheriidae
    • †ブロントテリウム上科 Brontotherioidae（「ティタノテリウム型亜目」に分類する説もある[16]）
  • †鉤足亜目 Ancylopoda（「バク型亜目」の鉤足下目とする説もある[16]）
  • 有角亜目 Ceratomorpha（「バク型亜目」の有角下目とする説もある[16]）
    • バク上科 Tapiroidea
      • †イセクトロプス科 Isectolophidae（有角類に含めない説もある[16]）
      • †ヘラレテス科 Helaletidae
      • †ロフィアレテス科 Lophialetidae（有角類に含めない説もある[16]）
      • †デペレテラ科 Deperetellidae
      • †ロフィオドン科 Lophiodontidae（鉤足類とする説もある[16]）
      • バク科 Tapiridae
    • サイ上科 Rhinocerotoidea

系統位置

真有蹄類 Unglata
Mesaxonia類
 

Phenacodontidae科

 
(アントラコブネ類) Anthracobunia
 

(アントラコブネ科) Anthracobunidae

 
 

束柱目 Desmostylia(?)[19]

 
 
Panperissodactyla類
 

奇蹄目 Perissodactyla

 
 

滑距目 Litopterna

 
 

南蹄目 Notoungulata

 
 
 
 

Paraxonia類（偶蹄目やメソニクス目など）

 
 

出典

[脚注の使い方]
  1. ^ Peter Grubb, "Order Perissodactyla," Mammal Species of the World, (3rd ed.), Volume 1, Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (ed.), Johns Hopkins University Press, 2005, Pages 629 - 636.
  2. ^ 川田伸一郎他 「世界哺乳類標準和名目録」『哺乳類科学』58巻 別冊、日本哺乳類学会、2018年、1 - 53頁。
  3. ^ 田隅本生 「哺乳類の日本語分類群名，特に目名の取扱いについて 文部省の“目安”にどう対応するか」『哺乳類科学』第40巻 1号、日本哺乳類学会、2000年、83 - 99頁。
  4. ^ 遠藤秀紀 2002, pp. 98–99.
  5. ^ a b c d e 『絶滅哺乳類図鑑』 140頁
  6. ^ コルバート, モラレス & ミンコフ 2004, p. 400.
  7. ^ 『動物の起源と進化』 43 - 44頁
  8. ^ Welker, F., Collins, M., Thomas, J. et al. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin’s South American ungulates. Nature 522, 81–84 (2015). https://doi.org/10.1038/nature14249. Figure 2 を参照
  9. ^ a b c d コルバート, モラレス & ミンコフ 2004, p. 450.
  10. ^ a b c 遠藤秀紀 2002, p. 92.
  11. ^ 『脊椎動物の進化』築地書館。 
  12. ^ 遠藤秀紀 2002, p. 187.
  13. ^ 遠藤秀紀 2002, pp. 225–227.
  14. ^ 遠藤秀紀 2002, pp. 233–235.
  15. ^ 遠藤秀紀 2002, p. 235.
  16. ^ a b c d e f g h i j 冨田幸光 2011, pp. 162–163.
  17. ^ Malcolm C. McKenna & Susan K. Bell, Classification of Mammals: Above the Species Level, Columbia University Press, 1997.
  18. ^ 日本哺乳類学会 種名・標本検討委員会 目名問題検討作業部会「哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について」『哺乳類科学』第43巻 2号、日本哺乳類学会、2003年、127-134頁。
  19. ^ Cooper, L. N.; Seiffert, E. R.; Clementz, M.; Madar, S. I.; Bajpai, S.; Hussain, S. T.; Thewissen, J. G. M. (2014-10-08). "Anthracobunids from the Middle Eocene of India and Pakistan Are Stem Perissodactyls". PLOS ONE. 9 (10): e109232. Bibcode:2014PLoSO...9j9232C. doi:10.1371/journal.pone.0109232. PMC 4189980. (PMID 25295875).

参考文献

  • Nishihara H, Hasegawa M, Okada N (2006). “Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions”. Proc Natl Acad Sci U S A 103 (26): 9929-34. doi:10.1073/pnas.0603797103. 
  • コルバート, エドウィン・ハリス、モラレス, マイケル、ミンコフ, イーライ・C.『脊椎動物の進化（原著第5版）』田隅本生訳、(築地書房)、2004年、400,449-472頁。ISBN (4-8067-1295-7)。 
  • 遠藤秀紀『哺乳類の進化』東京大学出版会、2002年、92-99,186-190,222-235頁。ISBN (978-4-13-060182-5)。 
  • (冨田幸光)『絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄、(岡本泰子)、丸善、2002年、140-159頁。ISBN (4-621-04943-7)。 
  • (冨田幸光)『絶滅哺乳類図鑑』伊藤丙雄、(岡本泰子)（新版）、丸善、2011年、161-181頁。ISBN (978-4621082904)。 
  • 長谷川政美『新図説 動物の起源と進化 書き換えられた系統樹』八坂書房、2011年、43-44頁。ISBN (978-4-89694-971-1)。 

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