ロイコチトゾーンはアピコンプレックス門に属する寄生性原生生物。鳥類の赤血球内に寄生してロイコチトゾーン病を引き起こす病原体で、ブユ（または例外的にヌカカ）によって媒介される。分類学的にはロイコチトゾーン属(Leucocytozoon)におよそ50種が知られており[2]、中でもニワトリに感染する(鶏ロイコチトゾーン)(Leucocytozoon (Akiba) caulleryi)は畜産上重要な病原体である。
| ロイコチトゾーン | |||||||||||||||||||||||||||
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| シチメンチョウ血液塗末中のLeucocytozoon smithi (P)。Nは宿主細胞核。 | |||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||||||||||||||
| Leucocytozoon Berestneff, 1904[1] | |||||||||||||||||||||||||||
| タイプ種 | |||||||||||||||||||||||||||
| L. danilewskyi Ziemann, 1898[1] |
形態
ロイコチトゾーンは、住血胞子虫の中で血球中に感染しても増殖を行わないことと、ヘモゾインを生じないことを特徴としている[2]。
生活環
ロイコチトゾーンの生活環は1930年代に解明された。
媒介者であるブユの唾液腺にはスポロゾイト（種虫、sporozoite）が集合しており、吸血の際に唾液とともに鳥類に侵入する。スポロゾイトは肝臓に到達すると細胞内でシゾゴニー（増員生殖、schizogony）を行う。生じたメロゾイト（娘虫体、merozoite）は、赤血球、白血球、マクロファージ、内皮細胞などに侵入する。マクロファージや内皮細胞ではシゾゴニーを行い再びメロゾイトを生じるが、赤血球や白血球では生殖母体 (gametocyte) が生じてこれが吸血に伴って媒介者へ移る。生殖母体には雌雄があり、ブユの消化管で配偶子(gamete) を生じて有性生殖が行われる。接合子には運動能があってオーキネート（ookinete、虫様体）と呼ばれ、それが消化管上皮細胞に侵入してスポロゴニー (sporogony) が行われる。減数分裂を経て生じたオーシスト (oocyst) は破裂して多数のスポロゾイトを放出し、それが体腔液中を漂って唾液腺に集合する。
鶏ロイコチトゾーンの生活環は例外的である。媒介者はヌカカであり、スポロゾイトは肝臓ではなく、随所の毛細血管内皮細胞で増殖を行う。また生殖母体は赤血球のみで発育する。
分類
住血胞子虫目(ロイコチトゾーン科)の所属であるが、住血胞子虫目内部の分類体系は系統関係を反映しておらず、将来的な整理を待つ状況である。
ロイコチトゾーン属は2亜属に区分されている[2]。
- Leucocytozoon亜属
- ブユを終宿主とし、中間宿主への感染後は最初に肝細胞で増殖を行う。ほぼ全ての種はこの亜属に含まれている。
- Akiba亜属
- ヌカカを終宿主とし、中間宿主への感染後は各所の毛細血管内皮細胞で増殖を行う。(鶏ロイコチトゾーン)L. (A.) caulleryiのみが属している。亜属名はこの種の終宿主を発見した家畜衛生試験場の(秋葉和温)博士に対する献名である。
分子系統解析ではLeucocytozoon亜属が住血胞子虫目の基部で単系統群となるのに対し、Akiba亜属は(ヘモプロテウス)属のうち同じくヌカカを終宿主とするものと姉妹群となる[3]。すなわちAkiba亜属を含めたロイコチトゾーン属全体は多系統的である。
参考文献
- ^ a b “Opinion 1971: Leucocytozoon (Protista, Haemosporida): Berestneff (1904) adopted as the author and date, and Leukocytozoen danilewskyi Ziemann, 1898 adopted as the type species”. Bull. Zool. Nomencl. 58 (2): 145-147.
- ^ a b c Fecchio et al. (2020). “Evolutionary ecology, taxonomy, and systematics of avian malaria and related parasites”. Acta Tropica 204: 105364. doi:10.1016/j.actatropica.2020.105364.
- ^ Pacheco et al. (2020). “A phylogenetic study of Haemocystidium parasites and other Haemosporida using complete mitochondrial genome sequences”. Infect. Genet. Evol. 85: 104576. doi:10.1016/j.meegid.2020.104576.