アルファプロテオバクテリア綱

アルファプロテオバクテリア綱（アルファプロテオバクテリアこう、Alphaproteobacteria）は細菌ドメインのプロテオバクテリア門の綱の一つ^[3] 。生態は光合成細菌から植物共生菌まで非常に多様である。ミトコンドリアの祖先にあたる生物が属していたグループとしても知られ、アルファプロテオバクテリアの進化についての研究は真核生物の起源を探る上で重要である。グラム陰性であるが、細胞内寄生種はペプチドグリカンを持たず、したがってグラム染色試験での結果は陽性になることもある^[4]。ベータプロテオバクテリアおよびガンマプロテオバクテリアと近縁である。

アルファプロテオバクテリア綱
昆虫細胞内のボルバキア属（Wolbachia）の透過電子顕微鏡写真。 出典:Public Library of Science / Scott O'Neill
分類
ドメイン : 真正細菌 Bacteria 門 : プロテオバクテリア門 Proteobacteria 綱 : アルファプロテオバクテリア綱 Alphaproteobacteria
亜綱/目/科
(マグネトコックス亜綱) Magnetococcidae (マグネトコックス目) Magnetococcales (マグネトコックス科) Magnetococcaceae (リケッチア亜綱) Rickettsidae リケッチア目 Rickettsiales (Anaplasmataceae) (Midichloriaceae) (リケッチア科) Rickettsiaceae Pelagibacterales (サブグループI–V)^[1] (カウロバクター亜綱) Caulobacteridae (Holosporales) カウロバクター目 Caulobacterales カウロバクター科 Caulobacteraceae (パルヴルアーキュラ目) Parvularculales (パルヴルアーキュラ科) Parvularculaceae リゾビウム目 Rhizobiales (Aurantimonadaceae) (Bartonellaceae) (Beijerinckiaceae) (Bradyrhizobiaceae) (Brucellaceae) (Cohaesibacteraceae) (Hyphomicrobiaceae) (Methylobacteriaceae) (Methylocystaceae) (Phyllobacteriaceae) (Rhizobiaceae) (Rhodobiaceae) (Xanthobacteraceae) (ロドバクター目) Rhodobacterales (ロドバクター科) Rhodobacteraceae ロドスピリルム目 Rhodospirillales (アセトバクター科) Acetobacteraceae (ロドスピリルム科) Rhodospirillaceae 未分類^[2] (スネアチエラ目) Sneathiellales (スネアチエラ科) Sneathiellaceae (スフィンゴモナス目) Sphingomonadales (エリスロバクター科) Erythrobacteraceae (スフィンゴモナス科) Sphingomonadaceae (キロニエラ目) Kiloniellales (コーディイモナス目) Kordiimonadales

特徴

アルファプロテオバクテリア綱は非常に多様な生物群である。ある属は光栄養細菌であり、その一部はC1化合物を代謝する(例:Methylobacterium spp.)。またある属は植物共生細菌であり(例: Rhizobium spp.)、ある属は節足動物の内生菌であり(Wolbachia属)、ある属は細胞内侵襲性の感染菌である(例: Rickettsia属)。すでに絶滅したが、アルファプロテオバクテリア綱の細菌にはかつて真核生物の細胞に侵入して現在のミトコンドリアとなったプロトミトコンドリアがいた（細胞内共生説）^[2] 。Rhizobium radiobacter (過去のAgrobacterium tumefaciens)は植物細胞に外来DNAを転移させるために用いられる^[5] 。Pelagibacter ubiqueといった好気性の非酸素光栄養細菌はアルファプロテオバクテリア綱であり、外洋の微生物コミュニティの10%以上を構成すると考えられている海中プランクトンである。

分類

アルファプロテオバクテリアの系統関係については大まかな合意はあるものの、いくつかの目（order）については議論が続いている（例えばペラジバクター目、 リケッチア目、ホロスポラ目）^[6]。他の細菌や古細菌と同様、その分類や系統関係については現在も絶えず改定が続いている^[7][8]。NCBIのデータベースでは現在20の目が設定されている^[9]。一方、GTDBでは35の目が設定されている^[10]。分子系統解析とアルファプロテオバクテリアのゲノムに特徴的なインデルの分析^[11]により、アルファプロテオバクテリア綱の分岐は細菌ドメインの中ではかなり遅く、ベータプロテオバクテリア綱とガンマプロテオバクテリア綱のみがアルファプロテオバクテリア綱より後に分岐したと推定されている^[12][13]。

アルファプロテオバクテリアのうち、最も早くに分岐したのはマグネトコッカス目（Magnetococcales）であることはおおむね支持されているが、この目をアルファプロテオバクテリアに含めるかについては議論があり、独立した目（イータプロテオバクテリア[Etaproteobacteria]）の設立も提案されている^[14][15]（ただし、2021年現在も認められていない）。2018年の研究では、ミトコンドリアはマグネトコッカス目を除く全てのアルファプロテオバクテリアに対して姉妹群となることが示唆された^[16]。これはミトコンドリアにつながる祖先の系統分岐がアルファプロテオバクテリア綱内で非常に早く起こったことを示している。またミトコンドリアの系統が、リケッチア目と近縁ではあるものの、独立した系統群を形成することも示唆している。

下に載せられている系統樹の情報は古くなりつつあることに注意。上述のように、最も早くに分岐した系統群はマグネトコッカス目である。また、ミトコンドリアは必ずしもリケッチア目の一部とは現在見られていない。

系統樹

アルファプロテオバクテリア綱の系統樹は「原核生物の名前のリストと命名法の提案」(LPSN) と米国立生物工学情報センター(NCBI)^[17] と、国際学術団体The All-Species Living Tree Project（LTP）が発行する「the phylogeny is based on 16S rRNA-based LTP release 106」から提供されている。 ^[18]

(*)       (Rhodospirillaceae)科 2         (Tistrella)属       (Rhodospirillaceae)科 3       (Rhodospirillaceae)科 4       (Defluviicoccus vanus) Maszenan et al. 2005       (Elioraea tepidiphila) Albuquerque et al. 2008     (Acetobacteraceae)科                 (Rickettsiales)目 [incl. ミトコンドリア]       (Sneathiella)属       (Sphingomonadaceae)科 [incl. (Erythrobacteraceae)科, (Caulobacter leidyi), (Asticcacaulis)属]         (Rhodothalassium salexigens) (Drews 1982) Imhoff et al. 1998     (Kordiimonas)属         (Rhodospirillaceae)科 1 [incl. (Roseospirillum parvum), (Kiloniella laminariae), (Terasakiella pusilla)]     (Rhizobiales)目 [incl. (Caulobacteraceae)科, (Rhodobacteraceae)科, (Parvularcula)属]

• (*)
  • (Aquaspirillum polymorphum) ♠ (Williams and Rittenberg 1957) Hylemon et al. 1973
  • ?(Furvibacter)属 ♠ Lee et al. 2007
  • ?(Kopriimonas byunsanensis) ♠ Kwon et al. 2005
  • ?(Magnetococcus marinus) Bazylinski et al. 2012 (in press)
  • ?(Micavibrio aeruginosavorus) ♠ Lambina et al. 1983
  • ?(Polymorphum gilvum) ♠ Cai 2010
  • ?(Reyranella massiliensis) Pagnier et al. 2011
  • ?(Ronia tepidophila) ♠
  • ?(Subaequorebacter tamlense) ♠ Lee 2006
  • ?(Tuberoidobacter mutans) ♠
  • ?(Vibrio adaptatus) Muir et al. 1990
  • ?(Vibrio cyclosites) Muir et al. 1990
  • (Rhodovibrio)属

♠ NCBIで登録されているがLSPNで表記されていない。

自然遺伝子形質転換

アルファプロテオバクテリア綱の自然遺伝子形質転換の過程についてはAgrobacterium tumefaciens^[19] 、Methylobacterium organophilum^[20] 、およびBradyrhizobium japonicum^[21] で明らかになっている。形質転換はDNAをある細胞から別の細胞に移動させる過程であり、相同組換えによって供給DNAは受容ゲノムに組み込まれる。

脚注

1. ^ “Streamlining and core genome conservation among highly divergent members of the SAR11 clade.”. MBio 3 (5): e00252-12. (2012). doi:10.1128/mBio.00252-12. PMC 3448164. PMID (22991429). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3448164/. 
2. ^ ^{a b} “New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability”. PLOS ONE 8 (12): e83383. (2013). doi:10.1371/journal.pone.0083383. PMC 3859672. PMID (24349502). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3859672/. 
3. ^ Brenner, Don J.; Krieg, Noel R.; Staley, James T. (July 26, 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity. ed. The Proteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2C (2nd ed.). New York: Springer. pp. 1388. ISBN (978-0-387-24145-6). British Library no. GBA561951. https://www.springer.com/life+sciences/book/978-0-387-24145-6 
4. ^ J.P. Euzéby. “”. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). 2013年1月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2011年11月17日閲覧。
5. ^ “Stable incorporation of plasmid DNA into higher plant cells: the molecular basis of crown gall tumorigenesis”. Cell 11 (2): 263–71. (1977). doi:10.1016/0092-8674(77)90043-5. PMID (890735). 
6. ^ Ferla, Matteo P.; Thrash, J. Cameron; Giovannoni, Stephen J.; Patrick, Wayne M. (2013-12-11). Badger, Jonathan H.. ed. “New rRNA Gene-Based Phylogenies of the Alphaproteobacteria Provide Perspective on Major Groups, Mitochondrial Ancestry and Phylogenetic Instability” (英語). PLoS ONE 8 (12): e83383. doi:10.1371/journal.pone.0083383. ISSN 1932-6203. PMC 3859672. PMID (24349502). https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0083383. 
7. ^ Hördt, Anton; López, Marina García; Meier-Kolthoff, Jan P.; Schleuning, Marcel; Weinhold, Lisa-Maria; Tindall, Brian J.; Gronow, Sabine; Kyrpides, Nikos C. et al. (2020-04-07). “Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria”. Frontiers in Microbiology 11: 468. doi:10.3389/fmicb.2020.00468. ISSN 1664-302X. PMC 7179689. PMID (32373076). https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fmicb.2020.00468/full. 
8. ^ Muñoz-Gómez, Sergio A; Hess, Sebastian; Burger, Gertraud; Lang, B Franz; Susko, Edward; Slamovits, Claudio H; Roger, Andrew J (2019-02-25). “An updated phylogeny of the Alphaproteobacteria reveals that the parasitic Rickettsiales and Holosporales have independent origins” (英語). eLife 8: e42535. doi:10.7554/eLife.42535. ISSN 2050-084X. PMC 6447387. PMID (30789345). https://elifesciences.org/articles/42535. 
9. ^ “NCBI Taxonomy”. NCBI. 2021年8月27日閲覧。
10. ^ “GTDB”. GTDB. 2021年8月27日閲覧。
11. ^ Gupta, Radhey S. (2005-01). “Protein Signatures Distinctive of Alpha Proteobacteria and Its Subgroups and a Model for α –Proteobacterial Evolution” (英語). Critical Reviews in Microbiology 31 (2): 101–135. doi:10.1080/10408410590922393. ISSN 1040-841X. http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/10408410590922393. 
12. ^ Gupta R.S. (2000). “Phylogeny of Proteobacteria: Relationships to other eubacterial phyla and to eukaryotes”. FEMS Microbiol. Rev. 24 (4): 367–402. doi:10.1111/j.1574-6976.2000.tb00547.x. PMID (10978543). 
13. ^ Gupta R.S.; Sneath P.H.A. (2007). “Application of the Character compatibility approach to generalized molecular sequence data: Branching order of the Proteobacterial subdivisions”. J. Mol. Evol. 64 (1): 90–100. doi:10.1007/s00239-006-0082-2. PMID (17160641). 
14. ^ Ji, Boyang; Zhang, Sheng-Da; Zhang, Wei-Jia; Rouy, Zoe; Alberto, François; Santini, Claire-Lise; Mangenot, Sophie; Gagnot, Séverine et al. (2017-03). “The chimeric nature of the genomes of marine magnetotactic coccoid-ovoid bacteria defines a novel group of P roteobacteria: Genome of marine magnetotactic strain MO-1” (英語). Environmental Microbiology 19 (3): 1103–1119. doi:10.1111/1462-2920.13637. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1462-2920.13637. 
15. ^ Lin, Wei; Zhang, Wensi; Zhao, Xiang; Roberts, Andrew P.; Paterson, Greig A.; Bazylinski, Dennis A.; Pan, Yongxin (2018-06). “Genomic expansion of magnetotactic bacteria reveals an early common origin of magnetotaxis with lineage-specific evolution” (英語). The ISME Journal 12 (6): 1508–1519. doi:10.1038/s41396-018-0098-9. ISSN 1751-7362. PMC 5955933. PMID (29581530). http://www.nature.com/articles/s41396-018-0098-9. 
16. ^ Martijn, Joran; Vosseberg, Julian; Guy, Lionel; Offre, Pierre; Ettema, Thijs J. G. (2018-05). “Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria” (英語). Nature 557 (7703): 101–105. doi:10.1038/s41586-018-0059-5. ISSN 0028-0836. http://www.nature.com/articles/s41586-018-0059-5. 
17. ^ Sayers. “Alphaproteobacteria”. National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. 2011年6月5日閲覧。
18. ^ 'The All-Species Living Tree' Project.“16S rRNA-based LTP release 106 (full tree)”. (Silva Comprehensive Ribosomal RNA Database). 2011年11月17日閲覧。
19. ^ “Natural transformation of Pseudomonas fluorescens and Agrobacterium tumefaciens in soil”. Appl. Environ. Microbiol. 67 (6): 2617–21. (2001). doi:10.1128/AEM.67.6.2617-2621.2001. PMC 92915. PMID (11375171). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC92915/. 
20. ^ “Genetic transformation in Methylobacterium organophilum”. J. Gen. Microbiol. 98 (1): 265–72. (1977). doi:10.1099/00221287-98-1-265. PMID (401866). 
21. ^ “Deoxyribonucleate binding and transformation in Rhizobium jpaonicum”. J. Bacteriol. 111 (2): 356–60. (1972). PMC 251290. PMID (4538250). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC251290/. 

関連項目

• ミトコンドリア
• 真核生物
• プロテオバクテリア
• 細菌
• 光合成細菌

外部リンク

•   ウィキスピーシーズには、アルファプロテオバクテリア綱に関する情報があります。
• (Alphaproteobacteria) - MeSH・アメリカ国立医学図書館・生命科学用語シソーラス（英語）
• Bacterial (Prokaryotic) Phylogeny Webpage: Alpha Proteobacteria.